根瘤菌(root nodule bacteria)是與豆科植物共生，形成根瘤并固定空氣中的氮氣供植物營養(yǎng)的一類桿狀細菌。這種共生體系具有很強的固氮能力。已知全世界豆科植物近兩萬種。根瘤菌是通過豆科植物根毛、側(cè)根杈口(如花生)或其他部位侵入，形成侵入線，進到根的皮層，刺激宿主皮層細胞分裂，形成根瘤，根瘤菌從侵入線進到根瘤細胞，繼續(xù)繁殖，根瘤中含有根瘤菌的細胞群構(gòu)成含菌組織。根瘤菌進入這些宿主細胞后被一層膜套包圍，有些菌在膜套內(nèi)能繼續(xù)繁殖，大量增加根瘤內(nèi)的根瘤菌數(shù)，以后停止增殖，成為成熟的類菌體；宿主細胞與根瘤菌共同合成豆血紅蛋白，分布在膜套內(nèi)外，作為氧的載體，調(diào)節(jié)膜套內(nèi)外的氧量。類菌體執(zhí)行固氮功能，將分子氮還原成NH3，分泌至根瘤細胞內(nèi)，并合成酰胺類或酰尿類化合物，輸出根瘤，由根的傳導組織運輸至宿主地上部分供利用。與宿主的共生關系是宿主為根瘤菌提供良好的居住環(huán)境、碳源和能源以及其他必需營養(yǎng)，而根瘤菌則為宿主提供氮素營養(yǎng)。

葡萄根瘤蚜，屬同翅目、瘤蚜科，1854年發(fā)現(xiàn)于美洲。

目前，根瘤蚜已廣泛分布于全球約40余個國家和地區(qū)。世界葡萄主產(chǎn)國中僅智利宣稱尚無根瘤蚜。由于根瘤蚜的傳播對歐洲大陸的葡萄和葡萄酒產(chǎn)業(yè)造成了毀滅性的打擊，1881年國際組織制定了世界上第一個防止危險性有害生物傳播的國際條約《葡萄根瘤蚜公約》，并在1929年在羅馬修改為《國際植物保護公約》。葡萄根瘤蚜也成為是世界上第一個檢疫性有害生物。

一、根瘤病發(fā)病原因：

1907年Smith和Townsend證明了植物的根癌病是由細菌引起的。因此Braun在1947年提出腫瘤誘導因子假說(Tumor-inducing Principle，TIP)，認為細菌細胞的某種成分，如DNA可能是TIP。對致病因子的研究提供了某些有指導意義的建議。Kerr發(fā)現(xiàn)土壤桿菌的致病因子可以在植物腫瘤內(nèi)轉(zhuǎn)移到無毒的受體菌中去。Zaenen1974年發(fā)現(xiàn)所有Agrobacterium tumefaciens致病菌株都帶有150～230Kb的大質(zhì)粒，并指出這可能是Braun所預言的TIP。隨后許多學者的工作都證明土壤桿菌的大質(zhì)粒是致病所必需的。Watson在1977年的工作也證明大質(zhì)粒是土壤桿菌致病所必需的。Genetello在1977年發(fā)現(xiàn)Ti質(zhì)粒土壤桿菌的一種接合性質(zhì)粒。Kerr1977年在平板培養(yǎng)基上轉(zhuǎn)移質(zhì)粒成功。

Ti質(zhì)粒雖然是一種轉(zhuǎn)移性質(zhì)粒，但一般情況下并不容易從一個菌株轉(zhuǎn)移到另一菌株中去，而需要一定種類的冠癭堿(Opine)啟動。章魚堿(Octopine)誘導章魚堿型Ti質(zhì)粒轉(zhuǎn)移，農(nóng)桿菌素堿(Agrocinopine)A和B(存在于胭脂堿型菌株誘發(fā)的腫瘤中)能誘導胭脂堿(Nopaline)型Ti質(zhì)粒的轉(zhuǎn)移。胭脂堿則能誘導K84的代謝胭脂堿質(zhì)粒的轉(zhuǎn)移，而代謝胭脂堿質(zhì)粒的轉(zhuǎn)移能帶動產(chǎn)細菌素質(zhì)粒的轉(zhuǎn)移。Ti質(zhì)粒上有3個區(qū)域與致病過程有關:Vir區(qū)，它不進入植物基因組中去，其主要功能是參與腫瘤誘導的早期某些過程。T-DNA區(qū)，(TransferredDNA)它加入到植物基因組中去，攜帶的基因控制腫瘤的生長和冠癭堿的產(chǎn)生，是最重要的DNA段。第3個區(qū)則控制細菌吸收和利用腫瘤組織內(nèi)產(chǎn)生的冠癭堿。病菌侵入植物細胞并使之致瘤分為4個步驟:（）1)根癌土壤桿菌與寄主植物傷口細胞結(jié)合;(2)T-DNA轉(zhuǎn)移進植物細胞;(3)T-DNA整合進植物細胞核DNA。(4)T-DNA上致瘤基因的表達。一旦T-DNA與細胞核染色體整合后，就能穩(wěn)定維持，隨著細胞分裂而不斷復制，致瘤基因表達使植物細胞無控制增生為腫瘤，這一過程實際上是一種天然的植物基因工程。

二、最有效的根癌病防治方法：

根癌病的生物防治根癌病病原細菌的寄主范圍很廣。但最常見的寄主及易感病的植物是果樹，如核果類、槳果類、仁果類和堅果類。它是一種世界性植物細菌病害，帶來巨大的經(jīng)濟損失。歐洲、南非的葡萄;美國的桃樹、葡萄、蘋果;澳大利亞的桃、李、杏根癌病都很嚴重。我國果樹根癌病的發(fā)生、分布及造成的經(jīng)濟損失情況，還沒有統(tǒng)計。據(jù)報導，葡萄根癌病在北方地區(qū)13個省、市均有不同程度發(fā)生，在遼寧、山東、內(nèi)蒙古、河北;北京等地一些葡萄園病害十分嚴重。感病品種的發(fā)病率為30%～100%;甚至毀園、絕收。櫻桃根癌病在山東、大連、河北等地發(fā)生嚴重。桃樹根癌病在江蘇、浙江、福建及上海郊區(qū)普遍發(fā)生。在上海市郊10個縣，幼樹發(fā)病率為20%左右，嚴重的果園植株發(fā)病率為90%以上。北京南口農(nóng)場桃樹根癌病發(fā)病率為58.2%～100%。1972年，Kerr從土壤桿菌中分離到放射土壤桿菌Agrobacterium radiobacter K84菌株，成功地對核果類果樹根癌病進行生物防治。Kerr和Htay通過把放射土壤桿菌非致病菌株K84接種到敏感植物中，能夠?qū)χ参锕诎`病有很好的生物防治作用。這種防治作用是由于K84產(chǎn)生了一種細菌素，現(xiàn)在被稱為Agrocin84(簡稱為A84)，它能夠選擇性抑制致病性的放射土壤桿菌而對非致病性的菌株沒有影響，A84的這一特性被應用于生物防治。

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